Какой моллюск не является двустворчатым. Класс двустворчатые. Питание беззубки и перловицы
Своим наименованием, напоминающим русскоязычному человеку название широко известной крупы, моллюск перловица обязан чуть менее прозаичному понятию. Его происхождение связывают с особенностью внутренней поверхности ракушки и английским словом perl - жемчуг. Перламутр покрывает створки в раковине моллюска изнутри. Химический состав вещества и внешний вид действительно подобны жемчужным. Это свойство использовали живописцы, подмешивая измельченное и обработанное вещество в краски.
Моллюск перловица: происхождение
Собственно перловицами (ударение на второй слог) или ракушками (они же Unio в латинском варианте) называется как раз род пресноводных моллюсков класса двухстворчатых, семейства Униотидов (латинское имя - Unionidae). Они были выделены и описаны учеными еще в конце XVIII века.
Ареалы речных моллюсков данного рода преимущественно расположены на Евразийском континенте. В центральной европейской части встречается три вида перловиц - толстая, клиновидная и, конечно, обыкновенная.
Самые распространенные виды перловиц
Unio crassus - один из видов часто встречающихся моллюсков перловиц, в русской речи называемый перловицей толстой. Развивается она медленнее двух других видов.
Перловица клиновидная или вздутая, она же - Unio tumidus, отличается более удлиненной формой раковины, сравнительно светлым окрасом и предпочтением проточной воды с некаменистым грунтом. Спинной край раковины расположен ниже макушки - она более плоская в сравнении с двумя другими видами. Линии приостановки роста располагаются часто.
Моллюск живописцев или перловица обыкновенная (латинское наименование Unio pictorum) растет быстрее собратьев. Раковина имеет форму эллипса, напоминает яйцо. Кольца роста тонкие, изящные. Название отсылает к художникам не только из-за особенностей перламутра, а также вследствие использования створок раковин живописцами в качестве палитры.
Показатели высоты раковин перловиц обычно колеблются в пределах до 3,5 сантиметров, длина достигает чуть более семи, самых крупных - до пятнадцати. Однако встречаются аномально крупные представители, обладающие очень большими ракушками.
У данных представителей рода пресноводных обитателей стенки створок толстые, наружный слой гладкий с заметными, хотя и тонкими, годичными кольцами, обозначающими зоны роста. Моллюски перловицы в среднем живут по десять-пятнадцать лет, но известны случаи более чем двадцатилетнего существования представителей вида толстых перловиц.
В качестве мест обитания они предпочитают пресноводные незамутненные водоемы с быстрым течением. По причине загрязнения многих рек, уменьшения в них количества рыбы, жизнь которых связана с развитием личинок моллюсков, численность перловиц, начиная с ХХ века, постепенно сокращается. В данный момент толстым перловицам угрожает полное исчезновение.
Строение перловиц
Все перловицы имеют твердые прочные стенки двух створок относительно выпуклых или более плоских раковин, окрашенных в гамму цветов от желто-серого до почти черного. Створки соединяет роговидный эластичный лигамент, перед которым располагается верхушка. У большинства перловиц она сдвинута к передней части раковины и выдается над спинным краем ракушки. Край раковины, на котором находится хорошо выраженный лигамент, считают верхним.
Есть передний и задний мускулы-замыкатели. Замок выраженный, состоит из зубцов и выемок. Моллюск перловица имеет три отпечатка ножных мускулов. Этим термином обозначают зоны крепления мускулов к раковине, понятие относится к твердым створкам, а не к мягкому телу животного.
Раковина моллюсков трехслойная. Внешний конхиолиновый - обычно грязно-зеленого тона, под ним белый фарфоровидный, затем внутренний - перламутровый. Два последних образованы кристаллами углекислого кальция. Палитра окраса перламутрового слоя ракушки может варьироваться от белого до розоватого и голубоватого.
У моллюска есть тело и нога. Эпидермис перловиц глянцевый, гладкий или поверхностно неровный. Тело имеет складки. На спинной части находится вырост, в котором помещается большая часть внутренних органов. Его называют внутренностным мешком. Однако на туловище имеются также полости с жидкостью. Есть и вторичная полость, содержащая сердце и половые железы.
Основную складку, находящуюся на границе ноги и мешка, именуют мантией. Края ее свободно свисают, срастаясь лишь под выводным сифоном (верхним).
Нога моллюсков имеет форму топора или клина. По обеим сторонам тельца перловицы расположены две полужабры, сросшиеся за ногой. Каждая представляет из себя решетчатую пластинку, через которую непрерывно фильтруется вода. Жабры снабжены водяными трубками. Имеются два зачатковых отверстия-сифона - вводное (жаберное) и выводящее (клоакальное). Их разделяет диафрагма.
Рацион моллюсков перловиц - это планктон и детрит (мельчайшие неразложившиеся органические частицы). Питание происходит за счет фильтрации воды частичками, оставшимися на жабрах. Они покрываются слизью и ресничками мерцательного эпителия перемещаются к ротовому отверстию, затем проглатываются перловицей.
Система пищеварения представлена тремя отделами. У основания ноги имеется ротовое отверстие с двумя лопастями по бокам, ротовая полость и глотка, но без органов измельчения, составляющие переднюю кишку. Оттуда пищевод ведет к желудку, окруженному со всех сторон печенью - пищеварительной железой перловиц. От желудка отходит средняя кишка, изгибающаяся несколько раз. Затем пища попадает в заднюю кишку.
Неиспользованные или переработанные вещества выводятся наружу вместе с профильтрованной водой через клоачную полость. У животного длиной 7-8 сантиметров струя может выбрасываться на расстояние в сорок сантиметров.
Нервная система представлена тремя парами нервных узлов (ганглиев) - головными, ножными и внутренностными, связанными комиссуральными нервными волокнами. От ганглиев к органам протянуты нервы.
Перловицы оснащены рецепторами кожной чувствительности, органами равновесия и химического чувства. Последние окружают ротовую полость и отверстие. Слух почти не развит - на ножных ганглиях расположены два слуховых пузырька. Зрение отсутствует.
Кровеносная система представлена трехкамерным сердцем (два предсердия и один желудочек) и сосудами - артериальными и венозными. Часть незамкнутой системы кровообращения моллюска проходит через полости его тела. Также в процесс включены жабры.
Особенности передвижения
Перемещаются перловицы, медленно ползая исключительно по горизонтальным поверхностям, со скоростью метр-полтора в час, наполовину погрузившись в песок или ил. Моллюск предварительно зарывается в него передней частью, приняв для этого вертикальное положение. Может днями не двигаться с места до наступления солнечной погоды. Во время покоя лежит, зарывшись в грунт всем телом, кроме верхнего края с ротовым отверстием.
Нога при перемещении выдвигается вперед (это зависит от момента притока в нее крови), к ней подтягивается все тело. Сокращение мускулов обеспечивает ноге втягивание обратно и завершение цикла хода - шага, который она производит приблизительно каждые пятьдесят секунд.
В конце лета, ближе к началу осени, моллюски почти целиком зарываются в ил для зимовки. Они снижают активность жизненных процессов до минимума и погружаются в состояние оцепенения, плотно и накрепко сомкнув створки ракушки.
Самки, самцы и глохидии: размножение и развитие перловиц
Моллюски разнополы. Имеются половые железы, но отсутствуют органы совокупления для внутреннего оплодотворения. Размножаются они весной - начиная с конца апреля и в течение всего мая.
Посредством выводного сифона самец отправляет сперматозоиды в водоем, а оттуда они попадают через входной сифон в организм самки, где оплодотворяют яйцеклетки. От одной самки может появиться единовременно несколько сот тысяч икринок. Развитие эмбрионов происходит в наружных полужабрах женской особи.
Половой зрелости перловицы достигают после двух-трех лет жизни.
Возраст моллюсков определяется двумя способами. Первый - по количеству опоясывающих створку целиком дуг годового прироста. Учитываются лишь рельефные полосы. Возникают они вследствие остановки процесса роста во время зимовки.
Проверить результат осмотра можно, посчитав дугоподобные выступы на внутренней поверхности створки около тупого окончания ракушки. Возраст складывается по формуле: число этих перламутровых наплывов плюс два.
Роль перловиц в жизни природного водоема
Перловиц можно встретить как в проточных водоемах, так и в прудах, озерах. Обитают они на мелководье и в глубине. Наибольшей предпочтительностью у перловиц пользуется грунт песчаный, илистый или смешанный. Могут поселиться на каменистом дне с присутствием слоя ила, но вязкого избегают. Следы моллюсков на мягком дне заметны и узнаваемы, напоминают бороздки.
Важным фактором присутствия перловиц является хорошая насыщенность воды кислородом.
Они являются естественными и отличными фильтраторами воды, крупная особь пропускает через себя около сорока литров ежесуточно. Учитывая количество моллюсков в водоемах, их роль в этом процессе сложно переоценить.
Перловицы также оказывают связующее и уплотняющее воздействие на ил, так как каждая выделяет очень большой объем слизи.
Перловицы в аквариуме
Причиной этому считается их способность плодить многочисленное потомство, живущее за счет многих видов рыб. Особого вреда они не причиняют, но способны вызвать зуд и желание рыбы тереться о предметы, что часто приводит к травмам кожных покровов.
Класс Двустворчатые (Bivalvia)
К классу двустворчатых относятся исключительно водные, малоподвижные донные моллюски с двустворчатой раковиной, полностью прикрывающей их тело. Класс насчитывает более 20 тыс. видов. По числу видов двустворчатые в несколько раз уступают видовому многообразию брюхоногих, но по численности и биомассе на единицу площади морского дна им нет равных. Они способны к агрегации и образуют массовые скопления. Двустворчатые в основном относятся к группе биофильтраторов, питающихся взвешенными в воде частицами органических веществ и мелким планктоном, и потому играют существенную роль в биологической очистке вод. У большинства видов сильно развиты пластинчатые жабры, выполняющие не только дыхательную, но и фильтрующую функцию. Поэтому этот класс имеет еще второе название - Пластинчатожаберные (Lamellibranchia). В связи с пассивным движением и питанием у двустворчатых редуцировалась голова. Все особенности их внешнего и внутреннего строения отражают их экологическую специализацию к малоподвижному или неподвижному образу жизни.
К двустворчатым относятся широко распространенные в морях промысловые моллюски: мидии, устрицы, гребешки, сердцевидки (рис. 217). В пресных водах часто встречаются: беззубки, перловицы, шаровки, дрейссены (рис. 218). Двустворчатые моллюски имеют большое промысловое значение. Люди их используют в пищу и как сырье. Кроме того, они представляют ценный корм для рыб и других животных.
Рис. 217. Морские промысловые двустворчатые моллюски (из Натали): А - мидия Mytilus edulus, Б - устрица Ostrea sublamellosa, В - сердцевидка Cardium edule, Г - гребешок Pecten islandicus
Рис. 218. Пресноводные двустворчатые моллюски (из Натали): А - перловица Unio pictorum, Б - пресноводная жемчужница Margantifera margantifera, В - беззубка Anodonta cygnea, Г - дрейссена Dreissena polymorpha, Д - горошина Pisidium amnicum, E - шаровка Sphaenum corneum
Внешнее строение . Двустворчатые характеризуются наличием раковины из двух створок, клиновидной роющей ногой и отсутствием головы. У неподвижных форм нога редуцирована.
Форма и размеры раковин двустворок сильно варьируют. Раковины самых мелких глубоководных двустворчатых не превышают 2-3 мм в длину. Гигант среди моллюсков - тридакна, обитающая в тропических морях, может достигать 1,4 м в длину, а ее масса может быть до 200 кг. Створки раковины чаще симметричны, как у сердцевидок, беззубок. У некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы нижняя, левая створка, на которой она лежит, выпуклая (в ней расположено все тело моллюска), а верхняя, правая створка плоская, прикрывает нижнюю и играет роль крышечки. Подобная асимметрия створок раковины наблюдается и у лежащего на дне гребешка (Pecten). Еще более резко выраженная ассиметрия створок наблюдается у ископаемых форм моллюсков - рудистов, у которых одна из створок, погруженная в грунт, конусовидная, а другая - плоская в форме крышечки (рис. 219).
Стенки раковины обычно состоят из трех слоев: наружного - конхиолинового (периостракум), внутреннего - известкового (остракум) и нижнего - перламутрового (гипостракум, рис. 220). Раковина выделяется мантией. Прирост раковины осуществляется краем мантии. На раковине видны концентрические линии, отражающие ее неравномерный рост в изменяющихся условиях среды. Конхиолиновый слой имеет разнообразную покровительственную окраску. На вершинах створок этот слой часто стирается. Внутренний перламутровый слой состоит из мелких плоских известковых пластиночек, соединенных конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, вследствие чего перламутровый слой переливает всеми цветами радуги. Если между мантией и створкой раковины попадает какая-нибудь инородная частица, то она обволакивается концентрическими слоями перламутра и образуется жемчужина (рис. 221). Слой перламутра утолщается с возрастом моллюска и ростом его раковины.
Створки раковины соединяются на спинной стороне связкой - лигаментом, состоящим из утолщенного рогового слоя раковины. Это свидетельствует о том, что раковина двустворчатых имеет происхождение от цельной. У большинства видов на створках раковины имеется замок. Это зубцы и углубления на спинном крае раковины с внутренней поверхности (рис. 222). Зубцы замка одной створки входят в соответствующие углубления другой и тем самым препятствуют смещению створок. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) или разнозубый (гетеродонтный, рис. 222). У некоторых двустворок замок редуцирован (беззубка - Anodonta). Створки раковины живого моллюска могут раскрываться и закрываться. Для этого служат мускулы-замыкатели (один или два). Это толстые пучки мышц, соединяющие обе створки. При их сокращении
Рис. 219. Раковина ископаемого двустворчатого моллюска Hippurites (из Цителля): 1, 2 - асимметричные створки раковины
Рис. 221. Схема образования жемчуга: А. Б, В - последовательные стадии, Г - шлиф через жемчужину; 1 - перламутровый слой, 2 - мантийный эпителий, 3 - соединительная ткань, 4 - инородное тело, 5 - мантийный мешок, 6 - жемчужина, 7 - слои перламутра, 8 - ядро, 9 - конхиолиновые слои, 10 - призматические слои
створки закрываются, при расслаблении открываются. Механизму раскрывания створок способствует лигамент, который в положении закрытой раковины находится в натянутом состоянии, подобно пружине, а при расслаблении мускулов-замыкателей приходит в исходное положение, раскрывая створки. В некоторых случаях раковина может быть редуцированной. Так, у моллюска-древоточца (Teredo) раковина прикрывает лишь 1/20 тела и представляет собой сверлящий аппарат.
Нога клиновидной формы служит для зарывания в грунт и медленного ползания. У некоторых прикрепляющихся к субстрату форм в ноге имеется особая биссусная железа, выделяющая биссусные нити, при помощи которых они как бы прирастают к твердой поверхности дна (мидия). У многих неподвижных форм нога редуцируется полностью (устрица).
Мантия и мантийная полость . Мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Наружный слой мантии железистый, выделяет раковину. Внутренняя поверхность мантии покрыта мерцательным эпителием, движение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. Снизу складки мантии могут быть свободными, как у беззубки, а могут срастаться, образуя лишь отверстия для ноги в передней части и задние отверстия сифонов.
У роющих форм сифоны, образованные мантией, длинные, в виде двух трубок, выступающих из грунта. По нижнему, вводному сифону вода входит в мантийную полость, а по верхнему, выводному сифону выходит. Вода приносит в мантийную полость моллюска пищевые частицы и кислород. В мантийный комплекс органов входят: нога, две жабры, две ротовые лопасти, осфрадии и отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем органов (рис. 223).
Пищеварительная система двустворчатых отличается своеобразием в связи с пассивным способом питания путем фильтрации (рис. 224). У них имеется фильтрующий аппарат. Вода, поступающая через вводной сифон в мантийную полость, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и ротовые лопасти. Движение воды в мантийной полости обеспечивается мерцательным эпителием, покрывающим жабры, ротовые лопасти и внутреннюю поверхность мантии. На жабрах и ротовых лопастях имеются рецепторные клетки (органы вкуса) и ресничные желобки, по которым мелкие частицы пищи, отсортированные от минеральных частиц, транспортируются в рот. Рот находится в передней части тела около переднего мускула-замыкателя. Изо рта пища поступает в пищевод, затем в энтодермальный желудок. Глотка, радула и слюнные железы в связи с редукцией головы у двустворчатых отсутствуют. В желудок впадают протоки двулопастной печени. Кроме того, в желудке имеется кристаллический стебелек, выделяющий пищеварительные ферменты. От желудка отходит средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость.
Задняя кишка двустворчатых обычно пронизывает желудочек сердца Экскременты из мантийной полости током воды выбрасываются через выводной сифон наружу.
Нервная система двустворчатых упрощена в сравнении с брюхоногими. В связи с редукцией глотки церебральные ганглии слились с плевральными и образовались цереброплевральные сдвоенные узлы (рис. 225). В ноге имеются педальные ганглии, связанные коннективами с первой парой узлов. В заднем конце тела, под задним мускулом-замыкателем располагается третья пара узлов - висцеропариетальные, которые иннервируют внутренние органы, жабры и осфрадии
Рис. 223. Мантийная полость беззубки Anodonta cygnea (по Гауэс): 1 - линия по которой обрезана мантия, 2 - передний мускул-замыкатель, 3 - рот, 4 - нога, 5 - ротовые лопасти, 6 - левая внутренняя полужабра, 7 - левая наружная полужабра, 6 - правая складка мантии, 9 - вводной сифон, 10 - выводной сифон, 11 - задняя кишка, 12
- перикардий
Рис. 225. Схема нервной системы двустворчатых моллюсков (по Гессе): 1 - церебральные ганглии, 2 - плевральные ганглии, 3 - педальные ганглии, 4 - висцеропариетальные ганглии
Рис. 224. Схема внутреннего строения двустворчатых моллюсков (по Ремане): 1 - рот, 2 - передний мускул-замыкатель, 3 - цереброплевральный ганглий, 4 - желудок, 5 - печень, 6 - передняя аорта, 7 - наружное отверстие почки, 8 - почка, 9 - сердце, 10 - перикардий, 11 - задняя аорта, 12 - задняя кишка, 13 - задний мускул-замыкатель, 14 - анальное отверстие, 15 - висцеропариетальный ганглий, 16 - жабры, 17 - отверстие гонады, 18 - средняя кишка, 19 - гонада, 20 - педальный ганглий
Органы чувств развиты слабо. В ноге имеются статоцисты - органы равновесия, иннервируемые церебральными ганглиями. У основания жабер находятся осфрадии - органы химического чувства. Рецепторные клетки располагаются на жабрах, ротовых лопастях, краях мантии и на сифонах. Имеются случаи образования глаз по краю мантии у гребешка или на сифонах у сердцевидок.
Органы дыхания представлены ктенидиями - жабрами. В пределах класса двустворчатых жаберный аппарат варьирует (рис. 226). У наиболее примитивных двустворчатых - первичножаберных (Protobranchia) имеется пара типичных ктенидиев с перистыми лепестками. У жаберных (Autobranchia) жабры могут быть нитевидные или пластинчатые. Нитевидные жабры характеризуются тем, что их жаберные лепестки удлинились в нити, которые спадают в нижнюю часть мантийной полости, а затем загибаются вверх. При этом соседние нити скрепляются друг с другом с помощью жестких ресничек, образуя пластинки. Нитевидные жабры свойственны мидиям, устрицам, гребешкам. Еще более сложное строение имеют пластинчатые жабры. Они представляют дальнейшую модификацию нитевидных жабер. У них возникают поперечные перегородки между восходящими и нисходящими участками нитей и между соседними нитями. Это приводит к образованию жаберных пластинок. Каждая жабра состоит из двух пластинок - наружной и внутренней. Наружная полужабра прилегает к мантии, а внутренняя - к ноге. Такие жабры характерны для беззубок, перловиц. И наконец, у перегородчато-жаберных (Septibranchia) жабры редуцированы и преобразованы в жаберную перегородку с порами. Перегородка отгораживает верхнюю часть мантийной полости, выполняющую дыхательную функцию. Стенки этой
дыхательной полости имеют густую сеть кровеносных сосудов, где происходит газообмен. Морфологический ряд жабер - от ктенидиев к нитевидным и пластинчатым жабрам - отражает основную эволюционную тенденцию в изменении органов дыхания у двустворчатых моллюсков.
Кровеносная система (рис. 227). Сердце двустворчатых расположено на спинной стороне и состоит из одного желудочка и двух предсердий. Сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Это объясняется тем, что сердце закладывается в эмбриогенезе как парное по бокам кишки, а затем эти зачатки соединяются над и под кишкой. Парное происхождение сердца у двустворчатых подтверждается фактом наличия двух сердец у моллюска Area. Кровь циркулирует по сосудам и лакунам. От желудочка отходят передняя и задняя аорты, ветвящиеся на артерии, из которых кровь переходит в лакуны. Венозная кровь от внутренних органов собирается в крупную продольную лакуну под сердцем. Из лакуны кровь переходит в приносящие жаберные сосуды. Окисленная артериальная кровь из жабер по выносящим сосудам возвращается в сердце. Частично кровь, минуя жабры, проходит через почки, освобождаясь от продуктов обмена, и вливается в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердие.
Органы выделения - почки, типичные для всех моллюсков. Почки двустворчатых с железистыми стенками называют боянусовыми органами. Они имеют V-образную форму и одним концом открываются в перикард, а другим - в мантийную полость. Дополнительно выделительную функцию выполняет стенка перикарда, видоизмененная в виде парных желез - кеберовых органов.
Половая система . Двустворчатые моллюски раздельнополы. Парные гонады залегают в передней части тела и в основании ноги. У некоторых видов нет половых протоков и половые клетки выходят из гонад через разрывы тканей в мантийную полость. Но могут быть и парные половые протоки (яйцеводы или семяпроводы), открывающиеся половыми отверстиями в мантийную полость. Оплодотворение наружное. Мужские половые клетки из мантийной полости самцов выходят через сифон наружу, а затем током воды затягиваются в мантийную полость женских особей,
Рис. 227. Поперечный разрез двустворчатого моллюска (из Хадорна): 1 - лигамент, 2 - желудочек сердца, 3 - целом, 4 - предсердие, 5 - мантия, 6 - мантийная полость, 7 - нога, 8 - жабры, 9 - раковина, 10 - почка, 11
- кишка
где и происходит оплодотворение яиц. Такое оплодотворение возможно только, при тесных скоплениях моллюсков.
Класс Bivalvia, согласно современной системе, подразделяется на три надотряда: надотряд Первичножаберные (Protobranchia), надотряд Жаберные (Autobranchia) и надотряд Перегородчатожаберные (Septibranchia).
Рис. 228. Развитие дрейссены Dreissena polymorpha (по Мак-Брайду): А - трохофора,
Б - велигер сбоку, В - велигер спереди; 1 - султан ресниц, 2 - прототрох, 3 - рот, 4 - задний султан ресниц, 5 - нога, 6 - зачаток жабры, 7 - анальное отверстие, 8 - мускул-замыкатель, 9 - педальный ганглий, 10 - висцеральный ганглий, 11 - зачаток сердца, 12 - средняя кишка, 13 - створка раковины, 14
- мускульные тяжи, 15 - печень, 16 - парус
Надотряд Первичножаберные (Protobranchia). Включает наиболее примитивных двустворчатых. Для многих из них характерно примитивное строение жабер, которые представлены парными перистыми ктенидиями. Замок раковины многозубчатый, таксодонтный. Зубцы замка примерно одинаковые по форме, их число нарастает по мере роста раковины. Нога клиновидная, с небольшой подошвой, без биссусной железы. В ноге имеются статоцисты открытого типа. Плевральные ганглии обособлены от церебральных. Обитают преимущественно в северных морях. Большинство видов собиратели-грунтоеды. У них ротовые лопасти крупные и длинные придатки, при помощи которых они собирают детрит.
К первичножаберным относятся мелкие формы морских двустворок, например Nuculana, Goldia. Наиболее обычен вид Nuculana pernula, образующая плотные поселения (рис. 230).
Надотряд Жаберные (Autobranchia). Это самый многочисленный по числу видов надотряд двустворчатых с типичными для них жабрами - видоизмененными ктенидиями с нитевидными жаберными лепестками, образующими восходящие и нисходящие колена. Нити каждой стороны жабры образуют одну полужабру, и потому в мантийной полости имеются четыре пластинчатые полужабры. Нити каждой полужабры могут быть свободными и соединяться между собой лишь щетинками - это нитевидные жабры А в том случае,
Рис. 229. Глохидий беззубки Anodonta celensis (по Герберсу): 1 - мускул-замыкатель, 2 - чувствующие щетинки, 3 - зубец раковины, 4 - нить биссуса, 5 - краевые зубчики на зубце раковины
Рис. 230. Первичножаберный моллюск Nuculana pernula (по Иванову): 1 - выросты мантии, 2 - туловище, 3 - мускулы ноги, 4 - передний мускул-замыкатель, 5 - часть обрезанной левой мантии, 6 - рот, 7 - нога, 8 - подошва ноги, 9 - папиллы ноги, 10 - правая мантия, 11 - ротовые лопасти, 12 - придатки ротовых лопастей, 13 - мантийные мышцы, 14 - левый ктенидий, 15 - задний мускул-замыкатель, 16 - слизистая мантийная железа
если нити полужабры соединены между собой многочисленными поперечными мостиками, это пластинчатые жабры. Между этими типами жабер имеются морфологические переходы. Кроме дыхательной функции жабры выполняют роль фильтра для выцеживания пищевых частиц. Замки разнообразны по форме, у некоторых форм редуцированы. Нога клиновидная, а иногда редуцирована. По типу питания - фильтраторы.
К надотряду жаберных относится восемь отрядов и более 100 семейств морских и пресноводных двустворок. Рассмотрим некоторые отряды и семейства, отражающие экологическое многообразие надотряда и имеющие наибольшее практическое значение.
Отряд Униониды (Unionida). Это пресноводные двустворчатые, ведущие преимущественно роющий образ жизни (рис. 218). Раковина с гетеродонтным замком или без замка. Нога клиновидная, без биссуса. Жабры пластинчатые. Развитие с личинкой - глохидием или прямое. Наиболее часто встречаются в реках такие двустворки, как беззубки (Аnоdonta), перловицы (Unio). В реках севера Евразии нередки пресноводные жемчужницы (Margaritifera), а на Дальнем Востоке крупные гребенчатки - кристарии (Cristaria). В некоторых странах унионид используют в пищу, особенно для откорма животных. Из раковин унионид раньше делали бельевые пуговицы. Наибольшее практическое значение имеет семейство пресноводных жемчужниц (Margaritiferidae), которые способны образовывать жемчуг. Издавна в России добывали европейскую жемчужницу (Margaritifera margaritifera) для получения жемчуга. Этот вид хищнически истреблен и занесен в Красную книгу. Всего встречается свыш" 20 родов жемчужниц, обитающих в Евразии и Северной Америке. Среди семейства унионид (Unionidae) имеются промысловые виды перовиц и беззубок с красивым перламутром. К их числу относятся гребенчатки (Cristaria), раковина которых достигает 34 см. Из гребенчаток в Китае, Японии, Индокитае изготавливают изделия из перламутра.
Отряд Митилиды (Mytilida). В основном морские двустворки, ведущие малоподвижный или прикрепленный образ жизни. Наименее специализированное среди них семейство арок (Arcidae). Арки имеют симметричные створки с равнозубым замком. Нога хорошо развита и снабжена особой присоской для прикрепления. Преимущественно неподвижны. К числу более специализированных семейств относятся неподвижные устрицы (Ostreidae) и мидии (Mytilidae). Наряду с арками устрицы и мидии относятся к важнейшим промысловым видам моллюсков, используемых в пищу. Устрицы обладают несимметричной раковиной. У них один мускул-замыкатель, замка нет, жабры нитевидные, нога отсутствует. Известно около 50 видов устриц. Их мировая добыча достигает нескольких десятков тысяч тонн в год. Существует множество ферм с устричными
банками, где разводят устриц. Мидии обладают раковиной с симметричными створками с сине-фиолетовым перламутром. Нога у мидий маленькая, с биссусной железой. Мидии прикрепляются ко дну при помощи биссусных нитей. Из мускулов-замыкателей передний мускул меньше заднего. Жабры нитевидные. Мировая добыча мидий в год составляет около 250 тыс. т.
Мидии и устрицы - эффективные биофильтраторы, имеющие существенное значение в биологической очистке вод.
К митилидам относятся также камнеточцы из семейства морских фиников (Lithophagidae), близкие к мидиям. Они протачивают ходы в известняке при помощи кислого секрета мантийной железы и прикрепляются к стенкам ходов биссусом, выставляя наружу сифоны. Наиболее широко известна средиземноморская литофага (Lithophaga lithophaga). Камнеточцы могут служить доказательством вековых колебаний уровня моря.
Особый подотряд составляют морские жемчужницы (Pteriina). Самый лучший жемчуг дают пинктады (Pinctada) и птерии (Pteria). У них раковины крупные, с толстым перламутром, с прямым замковым краем. Эти неподвижные моллюски прикрепляются ко дну при помощи биссуса.
Отряд Пектиниды (Pectinida). Пектиниды включают ряд семейств, среди которых центральное место занимает семейство морских гребешков (Pectinidae). Это крупные моллюски с асимметричными створками раковины. Замковый край прямой, с угловатыми выступами. Наружный край раковины с радиальными ребрами. Нога рудиментарна. Развит один мускул-замыкатель. Гребешок может переплывать на небольшие расстояния, сокращая мускул-замыкатель и хлопая створками. При захлопывании створок вода выталкивается из раковины и гребешок приобретает реактивное движение. Среди гребешков много промысловых видов. На Дальнем Востоке в пищу употребляют Patinopecten yessoensis.
Отряд Люциниды (Lucinida). Это обитатели морей и пресных вод. Сюда относится около 30 семейств, из которых часто встречаются в пресных водах семейство горошин (Pisidiidae) и семейство шаровок (Euperidae) Это мелкие двустворки с прямым развитием. Яйца у них развиваются в выводковых камерах на внутренних жабрах.
Отряд Венериды (Venerida). Самый обширный отряд двустворчатых, включающий около 40 семейств. Сюда относятся самые крупные двустворки семейства тридакн (Tridacnidae). Среди них самый крупный вид - Tridacna gigas из Индо-Тихоокеанского региона. Тридакны лежат на спинной стороне раскрытыми створками вверх. Мускул-замыкатель один. В утолщенном крае мантии тридакн живут симбиотические водоросли - зооксантеллы, которых они частично переваривают. Семейства сердцевидок (Cardiidae) и венерид (Veneridae) - обширные группы морских тепловодных двустворок. Раковина сердцевидок напоминает по форме
сердце. Замок хорошо развит. Нога длинная, и с ее помощью сердцевидки зарываются и даже подпрыгивают, спасаясь от врагов. Сердцевидки и венериды съедобны. Крупные виды являются промысловыми.
В пресных и солоноватых водах встречаются представители семейства дрейссен (Dreissenidae). Раковины дрейссен внешне похожи на мидий и прикрепляются к субстрату также при помощи биссуса. Однако они отличаются по своему строению. Наиболее широко распространена Dreissena polymorpha, встречающаяся в реках, а также в опресненных участках Черного и Каспийского морей. Они образуют плотные поселения и нередко наносят вред, засоряя водотоки и трубы.
Среди венерид имеются экологически уклонившиеся семейство камнеточцев - фолад (Pholadidae) и семейство древоточцев (Teredinidae). Они обладают сверлильным аппаратом на раковине и длинными сифонами. Фолады - довольно крупные моллюски, до 12 см в длину. Они повреждают известняки, песчаники и даже бетон. Древоточцы обладают червеобразным телом, поэтому их называют "корабельными червями". На переднем конце тела у них находится маленькая раковина, а на заднем - длинные сифоны. В наших морях пять видов древоточцев. В Черном море наиболее распространен Teredo navalis (рис. 231).
Надотряд Перегородчатожаберные (Septibranchia). Это небольшие морские, преимущественно глубоководные моллюски. Типичным представителем является Cuspidaria. У них вместо жабер, видоизмененных в перегородки, функционируют наджаберные участки мантийной полости. Раковина с оттянутым задним концом, из которого выдаются сифоны. Замок редуцирован. Нога клиновидная, с бороздой. Преимущественно хищники.
Практическое значение двустворчатых моллюсков
Промысловое значение. Издавна люди, живущие по берегам морей и рек, использовали двустворчатых моллюсков в пищу себе и домашним животным, а из их раковин изготовляли домашнюю утварь и украшения. Остатки моллюсков археологи находят на древних стоянках людей. С ростом населения на Земле и с развитием технических способов добычи
моллюсков на кораблях-тральщиках объем мировой добычи моллюсков вначале непрерывно возрастал. Например, в 1962 г. мировая добыча двустворчатых составляла 17 млн. ц.(50% от всех добываемых морских беспозвоночных), а затем их добыча резко стала падать. Это стимулировало рост и развитие марикультуры двустворчатых моллюсков. Марикультура - это искусственное разведение морских животных, которое имеет тысячелетнюю историю. Особенно больших успехов достигло разведение мидий и устриц в США, Японии и европейских странах - Франции, Испании, Италии. У нас возникли подобные хозяйства на берегах Черного, Белого, Баренцева и Японского морей. В питомниках по выращиванию устриц половозрелых самок моллюсков помещают в небольшие искусственные морские бассейны, где путем повышения температуры воды стимулируют вымет их половых продуктов. Оплодотворенную икру переносят в конические емкости, где развиваются личинки устриц. Личинок сортируют с помощью сит и самых крупных выпускают в бассейн, в котором поддерживается температура выше 20°С. При этом в бассейн постоянно поступает культура одноклеточных водорослей для их питания. Наконец, личинок, готовых к оседанию, переводят в бассейны с чистыми створками устриц или специальными коробками, где происходит формирование молодых устриц.
Но в последнее время на заводах по выращиванию устриц, мидий и морских гребешков используется более простая технология. На огороженной территории моря устанавливают плоты, к которым подвешивают коллекторы (веревки, метелки, поддоны), на которых оседают личинки моллюсков и дорастают за 2-3 года до товарных размеров. Морских гребешков обычно снимают с коллекторов и доращивают в индивидуальных сетках, погруженных в море. Однако на таких фермах невозможно проводить селекцию моллюсков, как в питомниках первого типа. В нашей стране в последние годы налажено разведение мидий, из которых делают консервы, при этом отходы производства идут на корм животным, а раковины - на удобрения.
Промысел моллюсков для получения перламутра и жемчуга еще существует, но сильно сократился за последние сто лет в связи с истощением природных ресурсов. Еще не так давно в России добывали в северных реках жемчужниц (Margaritifera margaritifera), от которых получали мелкий жемчуг - русский бисер, а перламутр раковин использовали для изготовления пуговиц и других поделок. Численность морских жемчужниц Pteria, Pinctada также резко сократилась.
Большим достижением в Японии явилось развитие марикультуры морской жемчужницы (Pinctada). Впервые производство искусственного жемчуга в промышленных масштабах было основано в Японии в 1907 г. на полуострове Сима. Но первоначально для получения жемчуга жемчужниц добывали в открытом море, и это тормозило производство. И только с середины
50-х годов было налажено выращивание и самих моллюсков -жемчужниц. Это привело к резкому повышению эффективности производства жемчуга. В 80-х годах добыча жемчуга в Японии стала достигать 90 тыс. жемчужин в год. Технология жемчуговодства состоит в следующем.
Одни хозяйства выращивают жемчужниц до трехлетнего возраста и передают их в жемчуговодческие хозяйства. Там жемчужниц подвергают операции введения ядрышка (бусинки) в раковину жемчужницы. Вслед за ядрышком вводится еще и кусочек тела другого моллюска, что стимулирует выделение перламутра именно в этом участке мантии. Такая методика основана на основе физиологической реакции жемчужниц к изоляции живого инородного тела путем обволакивания его перламутром. Оперированных моллюсков помещают в сита, которые подвешивают к деревянным плотам. Глубину погружения моллюсков в морскую воду регулируют в зависимости от условий сезона. Через 1-2 года снимают "урожай": извлекают из жемчужниц жемчужины. Затем проводится тщательная сортировка жемчуга по размерам и оттенкам, и из них изготавливаются различные ювелирные изделия.
Значение двустворчатых моллюсков в биологической очистке вод . В настоящее время резко возрастает значение двустворчатых моллюсков как биофильтраторов, очищающих водоемы от органического загрязнения. Выяснено, что моллюски поглощают и накапливают в своем теле тяжелые металлы и очищают воды от химического загрязнения. Фильтрующая активность двустворчатых очень велика - в среднем 1 л в час. Беззубки и перловицы в реках также представляют мощный биофильтр. При средних по объему поселениях этих моллюсков в реках на расстоянии 10 км ниже по течению от крупного поселка или небольшого города вода полностью очищается от органического загрязнения. Поэтому в настоящее время ставится вопрос не о промысле пресноводных ракушек, а об их охране для очистки вод. Искусственное разведение морских промысловых моллюсков также способствует биологической очистке морской воды и накоплению донного ила, в котором развивается богатая фауна донных беспозвоночных. Замечено, что в районе разведения моллюсков повышается общая продуктивность океана, в том числе и рыб, которые питаются моллюсками и другими беспозвоночными, развивающимися в их скоплениях.
Роль двустворчатых моллюсков велика в образовании осадочных пород. Отмирая, моллюски образуют на дне морей и океанов мощные пласты известковых осадочных пород. Ископаемые остатки двустворчатых моллюсков известны с кембрия. Во все геологические периоды они составляли господствующую группу морских беспозвоночных. Наиболее многочисленные виды ископаемых двустворок являются руководящими
формами, по которым определяют возраст пластов Земли. Из раковин моллюсков состоят горные породы: мрамор, известняки, ракушечник.
Вредные двустворчатые моллюски . Двустворчатые моллюски участвуют в обрастании днищ морских кораблей и гидротехнических сооружений. Разрабатываются составы покрытий, предохраняющих корабли от обрастания моллюсками.
Приносят вред моллюски-древоточцы, например корабельный червь (Teredo navalis), который протачивает ходы в деревянных сваях пристаней, днищах лодок. В борьбе с древоточцем дерево просмаливают. Каменным сооружениям на море вредят камнеточцы.
Мелкий двустворчатый моллюск дрейссена (Dreissena polymorpha) встречается в реках и опресненных морских водах (в Черном и Каспийском морях). Этот моллюск прикрепляется к твердому субстрату с помощью биссуса и образует значительные скопления, часто поселяется в водопроводных трубах и в водоводах, засоряя гидросооружения.
Филогенетические отношения и экологическая радиация двустворчатых моллюсков . Среди современных двустворчатых наиболее примитивны первичножаберные (Protobranchia). У них проявляются признаки предков: узловая нервная система с неслившимися церебральными и плевральными ганглиями, рудимент плоской подошвы на клиновидной ноге, настоящие перистые ктенидии, парные зачатки сердца.
От древних первичножаберных явно ведут свое начало Autobranchia с нитевидными или пластинчатыми жабрами - видоизмененными ктенидиями. Исходно у них нога с биссусной железой, хотя у многих видов биссусная железа существует только на фазе личинки. У многих видов, перешедших к неподвижному образу жизни, нога редуцирована. Экологическая специализация Autobranchia шла по пути совершенствования прикрепленного или роющего образа жизни, а также изменения жаберного аппарата, выполняющего дыхательную, фильтрующую и даже половую функции (на жабрах происходит развитие молоди). Наиболее уклонившийся надотряд представляют перегородчатожаберные (Septibranchia), у которых жабры редуцировались, а дыхательную функцию стали выполнять наджаберные полости.
Двустворчатые, по-видимому, ведут начало от гипотетических предков, имевших цельную раковину. Переход таких форм от жизни на камнях к более мягким субстратам привел к необходимости защиты тела с боков. Раковина перегнулась пополам и затем разделилась на две створки, связанные лигаментом. При этом образовался передний мускул-замыкатель. Первичные двустворчатые должны были отличаться от современных наличием головы с переднекишечными образованиями, а также прямым спинным краем без вершинных макушек. Переход к современным формам был связан с редукцией головы, с образованием заднего мускула-замыкателя, образованием ротовых лопастей. Позднее возник замок.
Переход от Protobranchia к Autobranchia связан с приспособлением к сидячему образу жизни, с образованием биссусного прикрепления. Лабиальные пальпы замещаются фильтрационным жаберным аппаратом. В связи с этим связано развитие сифонов, усложнение желудка (кристаллический стебелек). Autobranchia усилили вододвижущий аппарат, и это привело к образованию перегородчатожаберных. Они перешли от фильтрации к хищничеству. Это привело к усложнению желудка. От биссусного прикрепления они перешли к подвижному образу жизни.
Экологическая радиация класса отражена на рисунке 232. Центральную группу двустворчатых представляют донные полуповерхностные и слабозарывающиеся формы (типа Nuculana), от которых прослеживаются два основных пути специализации - к прикрепленным фильтраторам (типа мидий, устриц) и к роющим формам с длинными сифонами, среди которых наиболее узкоспециализированными являются древоточцы и камнеточцы. Неподвижные формы проявляют особенно большое многообразие. Одни из них прикрепляются к грунту биссусом и расположены вниз брюшной стороной (мидия). Другие оседают на мягкий грунт вниз заостренной вершиной раковины, подобно пинне (Pinna), а их створки торчат брюшной стороной вверх. Тяжелые тридакны лежат на спине, приоткрыв створки. Большинство неподвижных двустворок лежат либо на правой створке, как гребешок (Pecten), либо на левой створке, как устрица (Ostrea). Таким образом, среди двустворок использованы все возможные способы прикрепления и положения тела на грунте.
Среди двустворчатых моллюсков имеются примеры преодоления неподвижности и проявления способности к плаванию Так, морской гребешок, лежащий на дне на одной из створок, может всплывать, хлопая створками и выстреливая воду из вырезок раковины по бокам от замка. Это подобно реактивному движению. Имеются двустворки-комменсалы, сожительствующие с другими животными.
В процессе эволюции происходила и смена типов питания. Исходно двустворчатые - собиратели-детритофаги, собирающие частицы пищи при помощи ротовых лопастей Большинство двустворок специализировались к биофильтрации, осуществляемой при помощи нитевидных или пластинчатых жабер.
Беззубка и перловица
Беззубка – род Anodonta и Перловица – род Unio (тип Моллюски, класс Двустворчатые, или Пластинчатожаберные моллюски, семейство Униониды) это широко распространенные в пресных водоемах умеренных широт моллюски, называемые нами ракушками. Беззубки предпочитают водоемы со стоячей или медленно текучей водой с илистым дном, а Перловицы – проточные водоемы с песчаным дном. Еще Беззубки более чувствительны к химическому загрязнению воды. Например, в нашем городе на реке Уй встречаются оба рода моллюсков: и Беззубки, и Перловицы, а на реке Увелька много Перловиц, но Беззубки редки.
Раковина. Двустороннесимметричное тело этих моллюсков заключено в двустворчатую раковину . Раковина Перловицы длиной до 15 см, несколько вытянутая, более прочная, чем у Беззубки. Створки раковины Перловицы соединяются на спинной стороне особыми зубцами и выемками – так называемым замком . Раковина Беззубки длиной до 20 см, обычно тонкостенная, более округлая, без замковых зубов (отсуда и название – Беззубка), соединяются две створки раковины с помощью эластичной связки лигамента . Закрываются створки раковины у этих моллюсков при помощи двух мышц -замыкателей .
Две створки раковины Беззубки и Перловицы соединяются друг с другом на спинной стороне, а на брюшной стороне в образовавшуюся щель просовывается мускулистый вырост брюшной стенки тела – нога . Беззубки и Перловицы, приоткрывая створки раковины и высовывая оттуда клиновидную ногу, медленно ползают по дну водоема, оставляя за собой след, прочерченный ногой. Скорость движения не более 20-30 см в час.
Еще раз обратите внимание на раковину моллюсков: у раковины различают передний конец – более широкий и округлый, и задний конец – более узкий, заостренный. Наиболее выпуклая часть створки называется пупком . Оба пупка правой и левой створки образуют вершину раковины. Раковина состоит из трех слоев. Наружный конхиолиновый – грязновато-зеленоватого цвета, образован органическим веществом конхиолином . Если его поскоблить, то открывается средний – фарфоровидный слой белого цвета. Внутренняя поверхность створок раковины покрыта перламутровым слоем. Фарфоровидный и перламутровые слои состоят из кристаллов углекислого кальция. Тонкие пластинки перламутрового слоя при отражении световых лучей дают своеобразный перламутровый блеск. Обратите
внимание на изогнутые линии на поверхности раковины, расположенные параллельно ее вершине. Это годовые линии прироста . С ростом моллюска растет и
раковина. Вершина раковины – наиболее старая ее часть. По количеству годовых линий можно определить возраст моллюска.
Тело Беззубки и Перловицы состоит из туловища и ноги , а голова не обособлена. Покрыто тело кожной складкой, которая называется мантией . Мантия свешивается с боков тела в виде складок. На спинной стороне мантия срастается с телом моллюска. На заднем конце тела свободные края мантии срастаются, оставляя отверстия - сифоны для ввода (жаберный сифон ) и вывода (клоакальный сифон ) воды из мантийной полости. Внешним эпителием мантии образуются створки раковины. Между мантией и туловищем находится мантийная полость , в которую открываются анальное отверстие, протоки почек и половых желез, там же располагаются органы дыхания Беззубки и Перловицы (жабры), некоторые органы чувств.
Мускулатура у моллюсков хорошо развита и состоит из мышечных пучков, хотя мышечные волокна гладкого типа. Особенно сильно мышечные пучки развиты в ноге животного. Еще у Беззубки и Перловицы хорошо развиты две мышцы-замыкатели, удерживающие створки раковины.
Полость тела. Внутренние органы находятся внутри тела в паренхиме , но имеются полости, заполненные жидкостью (как у Аскариды первичная полость тела). Вторичная полость тела – целом - частично редуцировалась, в остатках целома находится сердце (в перикарде ) и половые железы. Таким образом, полость тела у моллюсков образована остатками первичной полости и сильно редуцированным целомом. Такая полость называется смешанной полостью , или миксоцёлем .
Пищеварительная система у Беззубки и Перловицы состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка представлена ротовым отверстием , ротовой полостью и глоткой . Обратите внимание: ротовое отверстие расположено у основания ноги (!), оно окружено ротовыми лопастями треугольной формы. Пищевые частицы – различные органические остатки, попавшие в мантийную полость с током воды через жаберный вводной сифон, склеиваются в комочки и отправляются в ротовое отверстие моллюска. Такой способ питания называется фильтрационным , а животные Беззубка и Перловица, соответственно, фильтраторами. В пищеварительной системе Беззубки и Перловицы отсутствует радула и слюнные железы, характерные для прочих моллюсков. Пища из ротовой полости попадает в пищевод , открывающийся в желудок . Средняя кишка делает несколько изгибов в основании ноги, затем переходит в заднюю кишку , которая заканчивается анальным отверстием . У моллюсков есть пищеварительная железа – печень . Печень у Беззубки и Перловицы очень обширная, со всех сторон окружает желудок.
Тип Моллюски класс Двустворчатые моллюски
Нервная система у двустворчатых моллюсков и у Беззубки и Перловицы разбросанно-узлового типа . Она представлена тремя парами ганглиев (нервных узлов), которые связаны комиссурами (нервными тяжами). Первая пара ганглиев (головные ) находится около пищевода, вторая (ножные ) в - ноге и третья (внутренносные ) - под задним мускулом-замыкателем раковины. От узлов отходят нервы к различным органам. Органы чувств У Беззубки и Перловицы развиты слабо: имеются специальные рецепторы (нервные окончания), обеспечивающие кожную чувствительность; имеются органы равновесия - статоцисты ; вокруг рта и в ротовой полости - органы химического чувства . Глаз у Беззубки и Перловицы нет.
Кровеносная система незамкнутая , состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сердце находится в околосердечной сумке перикарде и состоит из двух предсердий и одного желудочка . От желудочка отходят артерии - сосуды, по которым кровь течет от сердца ко всем органам. Часть пути кровь проходит не по сосудам, а по полостям между внутренними органами. Затем кровь по венозным сосудам течет к жабрам, происходит газообмен и обогащенная кислородом кровь возвращается в сердце.
Дыхательная система . По обеим сторонам ноги в мантийной полости (т.е. между телом и мантией) у Беззубки и Перловицы расположены по две пластинчатые жабры . Жабры, а также внутренняя поверхность мантии, снабжены ресничками , движением которых и создается ток воды. Через нижний (вводной, или жаберный) сифон вода попадает в мантийную полость. Выводится вода через выводной (клоакальный) сифон, расположенный сверху. Жабры пронизаны густой сетью кровеносных капилляров, здесь происходит газообмен. Вместе с током воды через вводной сифон в мантийную полость попадают и частички пищи.
Органы выделения у Беззубки и Перловицы - почки , представляющие собой видоизмененные метанефридии (т.н. почки метанефридиального типа ). Каждая почка состоит из многочисленных канальцев. Каналец начинается воронкой в околосердечной сумке (в целомической полости), а другим концом каналец открывается в мантийную полость. Почки располагаются под сердцем.
Размножение. Беззубка и Перловица раздельнополы , хотя внешних половых отличий нет. Семенники и яичники (мужские и женские половые железы) парные. Половые протоки, идущие от половых желез, открываются в мантийную полость. Оплодотворение у Беззубки и Перловицы наружное в мантийной полости. Здесь на жабрах у самки прикрепляются яйца, которые оплодотворяются сперматозоидами, проникающими в мантийную полость с током воды через жаберный (вводной) сифон. Через некоторое время из яиц выходят личинки Беззубок и Перловиц, которые называются глохидиями. Глохидии имеют двустворчатую раковинку с зазубренными шипами на краях и липкой биссусной нитью. Когда над Беззубкой или Перловицей проплывает рыба, взрослые моллюски выталкивают через выводной сифон личинок в окружающую воду. При помощи биссусной нити и
Тип Моллюски класс Двустворчатые моллюски
Значение. Беззубки и Перловицы являются элементом биологического разнообразия пресных водоемов, являются составной частью пищевых цепей. В тех местах, где этих моллюсков особенно много, они становятся мощными естественными очистителями воды (биофильтраторами). В некоторых регионах люди собирают Беззубок и Перловиц на корм домашней птице. В былые времена из раковин Перловиц изготавливали красивые перламутровые пуговицы.
Вопросы для самоконтроля
Назовите ароморфозы типа Моллюски.
Назовите классификацию типа Моллюски.
Каково систематическое положение Беззубки, Перловицы?
Где обитают Беззубки, Перловицы?
Чем различаются раковины Беззубки и Перловицы?
Каково строение тела Беззубки, Перловицы?
Чем покрыто тело Беззубки, Перловицы?
Какая полость тела характерна для Беззубки, Перловицы?
Какое строение имеет пищеварительная система Беззубки, Перловицы?
Какое строение имеет кровеносная система Беззубки, Перловицы?
Как дышит Беззубка, Перловица?
Какое строение имеет выделительная система Беззубки, Перловицы?
Какое строение имеет нервная система Беззубки, Перловицы?
Какое строение имеет половая система Беззубки, Перловицы?
Как размножается Беззубка, Перловица?
Какое значение имеет Беззубка, Перловица?
Тип Моллюски класс Двустворчатые моллюски
Рис. Перловицы: А - перловица обыкновенная; Б - перловица вздутая, или клиновидная; В - перловица толстая.
Рис. Беззубка.
Рис. Глохидий – личинка Беззубки и Перловицы.
Тип Моллюски класс Двустворчатые моллюски
Рис. Строение Беззубки.
1 - передний край; 2 - брюшной край; 3 - задний край; 4 - спинной, или замочный, край; 5 - макушка; 6 - наружная связка; 7 - передний мускул-замыкатель; 8 - задний мускул-замыкатель; 9 - передний ретрактор ноги; 10 - протрактор; 11 - задний ретрактор ноги; 12 - элеваторы ноги; 13 - нога; 14 - правая складка мантии; 15 - вводной (жаберный, дыхательный) сифон; 16 - выводной (клоакальный) сифон; 17- клоакальная камера; 18- спинной мантийный канал; 19 - спинное мантийное отверстие; 20 - ротовое отверстие; 21 - ротовые лопасти; 22 - левая наружная полужабра; 23 -левая внутренняя полужабра; 24- область Кеберова органа; 25 - область перикардия; 26 - линия, по которой обрезана левая мантийная складка.
РИСУНКИ, КОТОРЫЕ ТРЕБУЕТСЯ ВЫПОЛНИТЬ В АЛЬБОМЕ
(всего 3 рисунка)
Тема занятия: Тип Моллюски - Mollusca.
Тип: Моллюски
Род: Беззубка - Anodonta
Род: Перловица – Unio
Рис. 1. Беззубка (Перловица). Внешнее строение.
1-раковина 6-вершина раковины
2-нога 7-вводной (жаберный) сифон
3-передний конец 8-выводной (клоакальный) сифон
4-задний конец 9-спинная сторона
5-лигамент (связка) 10-брюшная сторона
Тема занятия: Тип Моллюски - Mollusca.
Тип: Моллюски
Класс: Пластинчатожаберные, или Двустворчатые моллюски
Отряд: Настоящие пластинчатожаберные
Род: Беззубка - Anodonta
Род: Перловица - Unio
Рис. 2. Беззубка (Перловица). Внутреннее строение.
1 -раковина 11 -кишечник
2-мантия 12-анальное отверстие
3-нога 13-печень
4-вводной сифон (жаберный) 14-сердце
5-выводной сифон (клоакальный) 15-перикардий
6-задний замыкательный мускул 16-почка
7-передний замыкательный 17-выводное отверстие почки
мускул 18-головной ганглий (церебральный)
8-ротовые лопасти 19-ножной ганглий (педальный)
9-рот 20-внутренносный ганглий
10-желудок (висцеральный)
21 -половая железа (гонада)
Тема занятия: Тип Моллюски - Mollusca.
Рис. 3. Глохидий – личинка Беззубки и Перловицы.
1 - мускул-замыкатель; 2 - зубчики; 3 - биссусная нить.
Тема: «Класс Двухстворчатые моллюски»
К двухстворчатым моллюскам относится около 20 тыс. видов. Представители: жемчужница, мидия, беззубка, устрица и др.
1-перловица 2- мидия
3 – устрица 4 – гребешок
Двухстворчатые моллюски живут только в воде. Большинство – в морях, но некоторые приспособились к жизни в пресных водоемах.
Внешнее строение двухстворчатых моллюсков:
Имеют двухстороннюю симметрию
Тело сплюснуто с боков
головы нет
В теле различают туловище и у многих – ногу. Нога имеет клиновидную форму. Моллюск выдвигает ногу вперед, затем расширяет ее, закрепляя в грунте, и подтягивает тело. Т.е. нога хорошо приспособлена для рытья канавок на илистом или песчаном дне (вы наверняка видели бороздки на поверхности прибрежного дна реки или озера).
Схема передвижения беззубки
Раковина состоит из двух створок , которые скреплены биссусом
Биссус – это прочные белковые нити, с помощью которых моллюск прикрепляется к камням.
В раковине выделяют три слоя: внешний (роговой), фарфоровый и внутренний (перламутровый)
Внутреннее строение двухстворчатых моллюсков:
пищеварительная система : отсутствие головы привело к исчезновению многих органов пищеварения: глотки, терки, челюстей, слюнных желез.
Т.о. отделы пищеварительной системы: ротовое отверстие, пищевод, желудок, кишка, анальное отверстие. Двустворчатые моллюски питаются, как губки, профильтровывая через мантийную полость воду. Такой способ питания называется фильтрацией .
органы дыхания : жабры
кровеносная система незамкнутая. Сердце, состоящее из желудочка и двух предсердий, как бы наложено на кишечник. Кровь бесцветная.
выделительная система состоит из двух почек
нервная система состоит из трех пар нервных узлов (нервных ганглиев) и многочисленных отходящих от них нервов.
органы чувств развиты слабо. Органами осязания служат ротовые лопасти. Осязательные клетки находятся также в ноге, по краю мантии и в жабрах.
Роль двухстворчатых моллюсков в природе и жизни человека
1) Образуют жемчужины, которые люди используют как ювелирные украшения.
Любое постороннее тело (песчинка, маленький организм), которое случайно попадает между раковиной и мантией, окружается теми же слоями, из которых состоит раковина (роговой, фарфоровый и перламутровый). Образование жемчужины – пример защитной реакции со стороны организма моллюска. Чем больше эта жемчужина по размеру и чем ближе к идеально круглой форме, тем она дороже. Обычно цвет жемчужины бело-перламутровый, но бывают исключения и цвет жемчужины может быть черным, розовым, голубым, зеленоватым и т.д.
Схема образования жемчужины
Мало кто знает, что жемчужина может находиться не только в раковинах пресноводных или морских моллюсков, но и внутри кокосового ореха. Это чудо природы до сих пор не могут объяснить ученые. Кокосовые жемчужины обычно крупнее тех, что производит моллюск, но по составу они практически не отличаются
2) Лекари с давних пор используют жемчуг для изготовления лекарств. Сегодня почти половина культивированного жемчуга поступает в фармацевтическую промышленность. Во многих азиатских странах жемчужный порошок продается в аптеках и пользуется постоянным спросом.
3) Раковины пресноводных жемчужниц используют для изготовления перламутровых пуговиц и различных украшений.
4) Двухстворчатых моллюсков добывают из-за их вкусного, полезного и легко усваиваемого для человека мяса (устрицы, мидии, гребешки). В приморских городах Италии много моллюсков поедается и в сыром виде - мидии.
5) Двустворчатые моллюски являются природными фильтрами . Когда вода проходит сквозь их мантийную полость, она очищается от микроорганизмов и органических остатков. Многочисленные эксперименты показывают, что в среднем каждый из них таким образом очищает до 30 литров воды в сутки, уменьшая при этом ее загрязнённость примерно в 250 раз. Поэтому они подлежат охране, их специально разводят в контейнерах и запускают в водоемы для очистки.
6) Из раковин ископаемых моллюсков образуется особый вид известняка - ракушечник , применяемый в строительстве.
7) К двустворчатым моллюскам относятся и морские корабельные черви , прогрызающие извилистые ходы в древесине. От раковины у них остался лишь рудимент - заостренная раковина, расположенная на переднем конце тела, она служит им сверлом. Этот червь был причиной многих морских катастроф, нарушая деревянную обшивку корабля. Корабельный червь в эпоху парусного мореплавания был для мореплавателей не меньшей опасностью, чем коралловые рифы или мели. В настоящий момент для борьбы с корабельным червем используют креозот и другие ядовитые покрытия, но и они малоэффективны. Лучший метод борьбы остается замена древесины подводной части сооружения другими материалами.
Корабельные черви
8) Речные дрейсены могут прикрепляться к подводным предметам и днищам судов с помощью выделяемого ими биссуса. Они могут приносить значительный вред на водохранилищах и стоках, образуя наросты на решетках и не давая свободно протекать воде.
Дрейсены
Лабораторная работа №9
Тема: «Внешнее строение моллюсков»
Оборудование: раковины моллюсков, пинцеты, лупа, учебник.
Ход работы
1) Переписать тему и оборудование.
2) Важнейшие классы моллюсков: брюхоногие, головоногие и двухстворчатые. Приведите примеры моллюсков для каждого класса.
3) Перерисуйте раковину брюхоногого моллюска. Найдите и подпишите передний (широкий, округлый) и задний (узкий) края.
Раковина брюхоногого моллюска (прудовика)
4) Перерисуйте раковину двухстворчатого моллюска. Напишите, из каких слоев состоит его раковина.
Раковина двухстворчатого моллюска (беззубки)
5) Перечислите отличия двухстворчатых моллюсков от других классов моллюсков.
6) Ответьте на вопросы:
1. Какую роль играет раковина?
2. Все ли моллюски имеют раковины?
3. К какому классу относится моллюск, если его раковина состоит из двух створок?
4. К какому классу относится моллюск, если его раковина цельная и имеет форму завитка?
5. К какому классу относится моллюск, если у него нет раковины?
6. Как передвигается беззубка?
7. Какое значение имеют двухстворчатые моллюски в природе и жизни человека?
7) Сделайте вывод.
Домашнее задание: выучить конспект и §29. Письменно выполнить лабораторную работу №9.
Если есть возможность, отсканируйте или сфотографируйте тетради с выполненным домашним заданием и пришлите на [email protected]
Наряду с брюхоногими моллюсками (улитками), которые заносятся в аквариум даже помимо воли аквариумиста, интерес вызывают двустворчатые моллюски : дрейссены, шаровки, чечевичницы, беззубки, перловицы, корбикулы. Их можно содержать в пресноводных аквариумах. О пользе/вреде, условиях содержания далее в статье.
Двустворчатые моллюски широко распространены в водоемах стран СНГ, поэтому и вызывают интерес у аквариумистов. Все двустворчатые моллюски имеют раковину из двух створок и жабры, через которые они пропускают воду и извлекают кислород и пищу. Пищей моллюскам служат органические частички и планктонные микроорганизмы, находящиеся в воде. Двустворчатые моллюски способны за сутки пропустить через свои сифоны до 40 и более литров воды. Поэтому вода в аквариумах, где живут двустворчатые моллюски, чистая как слеза, без органической взвеси. Казалось бы, такая польза! Но есть и обратная сторона медали у таких живых фильтров воды. Плотно покушав, моллюски выпускают в воду свои экскременты, которые являются источником азота и , что приводит к бурному росту водорослей. Ещё один печальный момент может наступить в связи с такой пропускной способностью двустворчатых моллюсков. В какой-то момент им начинает не хватать пищи в воде, особенно если кроме двустворок в аквариуме работает фильтр. Искусственная подкормка растворенным в воде кормом может лишь на время оттянуть смерть моллюсков от голодания, которая чаще все же наступает. По отзывам аквариумистов, двустворчатые моллюски в аквариуме могут протянуть от недели до максимум двух лет.
Кроме наличия пищи моллюскам крайне необходим кислород, которым они дышат через жабры. Поскольку на поверхность воды за ним они не могут подняться, круглосуточная хорошая аэрация для них жизненно необходима.
Не любят моллюски и повышенную температуру воды - 18-22 °С для них самое то.
И ещё. Некоторые двустворчатые моллюски проводят свою жизнь неподвижно, прикрепившись к камню или коряге и пропуская через себя воду. Но есть те, которые хоть и медленно, но передвигаются по грунту, оставляя после себя борозды. При этом часто страдают .
Теперь о видах и особенностях содержания и размножения двустворчатых моллюсков, наиболее распространенных в отечественных водоемах и аквариумах.
Дрейссена речная (Dreissena polymorpha) - пресноводный двустворчатый моллюск, имеющий раковину треугольной формы.
Цвет раковины - желтоватый или зеленоватый. На раковине имеется рисунок из зигзагообразных линий. Взрослая двустворка вырастает до 4-5 см. Ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь к твердым поверхностям. Размножаются планктонными личинками, безопасными для других обитателей аквариума.
Шаровки (Sphaerium) - род двустворчатых моллюсков семейства горошинок.
Раковина овальная или шаровидная, коричневых и оливковых оттенков. В длину шаровки вырастают от 1 до 3 см. Гермафродиты. Живородящи. Размножаются 1-2 раза в год, вынашивая яйца в выводковых камерах своих жабр. На свет появляются маленькие копии своих родителей.
Чечевичницы (Pisidium) - мелкие двустворчатые моллюски, внешне похожие на шаровок.
Отличие заключается в цвете трубок, выступающих из раковины. У чечевичниц они белые, у шаровок - красные. Раковина у чечевичницы овально-треугольная, в длину до 1 см, коричневого или желтоватого цвета. В природе любят обживать места, в которых водится много мотыля. Живородящи.
Перловицы (Unionidae ) - крупные двустворчатые моллюски. Взрослые особи могут вырастать до 10 см в длину.
Беззубки (Anodonta) - внешне очень похожие на перловиц двустворчатые моллюски.
Корбикулы (Corbicula) - двустворчатые моллюски, размером от 2 до 6 см в зависимости от вида.
.jpg)
Раковина овально-треугольная, желтых оттенков, ребристая. Живут в различных видах грунта: иле, песке, мелкой гальке. Гермафродиты. Размножаются дважды в год. Живородящи, в одном выводке может быть до 2000 маленьких (1 мм) корбикул. Фильтруют воду со скоростью до 5 л/ч!
Всех двустворчатых моллюсков, независимо от того, откуда они прибыли (из интернет-магазина или из ближайшего водоема), необходимо прокарантинить и акклиматизировать к аквариумной воде. Лучший метод - с помощью капельницы добавлять в сосуд с моллюсками аквариумную воду в течение 6-12 часов. Затем подержать в этом сосуде от 3 до 7 дней, не забыв про аэрацию.
Не переносят двустворчатые моллюски любую химию в аквариуме, сразу погибают. Наносят вред двустворкам и . Умерших моллюсков можно определить по широко раскрытым створкам раковины.
